Поведение включает почти любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Поведение организма рассматривается в настоящее время как важнейший фактор эволюционного процесса.

Классифицировать образцы поведения можно различными методами, но основной из них - классификация по функциям и приспособительному эффекту. Согласно этой классификации все образцы поведения можно объединить в несколько систем, которые Л.В. Кру- шинский (1962) назвал общими биологическими формами поведения: половое, исследовательское, родительское, доминирующая иерархия, территориальное, комфортное, социальное. Л.М. Баскин (1976) при анализе форм поведения копытных выделил следующие типы активности: пищевую, оборонительную, материнскую, социальную, комфортную. Весь комплекс образцов поведения образует систему поведения, имеющую общую основную функцию.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Включает различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма.

Молодняк животных сразу после рождения активно сосет молозиво. Животные в течение выпаса разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищевую реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Гомеостатическое и комфортное поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования. Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Мочеиспускание и дефекация осуществляются у животных каждого вида различное число раз, при этом выделяется различное количество мочи и кала.

Животные отыскивают и поедают в первую очередь те корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - разнообразные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень, укрытие в помещении и т.д.).

Пассивное или активное оборонительное поведение. Животным свойственен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, они прячутся, впадают в оцепенение, замирают неподвижно, затаиваются. Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не любят входить в незнакомый денник или вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция, проявляющаяся в том, что животные убегают от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно проявляется определенными признаками: изменением позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Исследовательское поведение. Многим животным свойственен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у них вначале проявляется рефлекс осторожности, а затем отмечается исследовательское поведение. Сначала животное осматривает новое помещение, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на установление пригодности этой новой среды для существования, получения корма, воды и отдыха.

Игровое поведение. Проявляется у животных через 2-3 нед после рождения. Жеребята, телята, ягнята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в активных перебежках, бодании, лизании друг друга. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, вместе отдыхают.

Подражательное поведение. Проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери, взрослые копируют поведение других.

Экстраполяционное поведение. Выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность. Многие животные, даже дикие, при тяжелых ранениях доверяют человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В подобных случаях животные осуществляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели членов стада крупного рогатого скота животные возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных родичей.

Поведение в критических ситуациях. У животных в критических ситуациях могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, индивидуальным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшейся обстановки. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или находят укрытия (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). Животным свойственно чувство дома, при всяких критических ситуациях (гроза, буран и др.) они бегут в свой двор.

Аутопрофилактика и аутосанация как формы поведения животных. Аутопрофилактика (предупреждение болезней) и аутосанация (самолечение) проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях сохранения здоровья. Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершают в одном месте. Весной во время линьки, чтобы освобоиться от волос, они чешутся о заборы, столбы, загороди. Животные отыскивают и поедают лечебные травы. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, передается как наследственный признак.

Половое поведение. Проявляется в поиске полового партнера, в борьбе за обладание половым партнером, в ухаживании и совокуплении. Рефлекс неподвижности самки служит для самца сигналом готовности к совокуплению.

Родительское поведение. Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой потомства. При стадном содержании родители охраняют и защищают своих детенышей. Матери и отцы у животных многих видов проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. У млекопитающих они занимаются воспитанием и обучением молодых особей.

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы - простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных. Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий. Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы - это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру. Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок - сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” - побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях. Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно - исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья. Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно - рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков). Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь - какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий. Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными. Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс - основная форма обучения. Условный рефлекс - это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга. Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип - это классический Павловский условный рефлекс, второй - оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае - движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки. Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно - наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов - это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи. Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать. Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь - какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно - мышечных соединений. Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы). Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них. От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения. На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска. Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него. Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения. Пробы и ошибки, достоверно, - категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Рис. 6. Гусята следят за Конрадом Лоренцом.

Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться. Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним (рис. 6).

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты. Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения. Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых - приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю. Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия. Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий. У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения - обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции. Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

Новорожденный ребенок сразу обладает набором форм поведения, необходимых для его выживания, в том числе сосать грудь, прижиматься к источнику тепла, сообщать плачем о своем дискомфорте. Леонардо да Винчи "Мадонна Литта"

Формы поведения Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Виды адаптационных реакций, составляющие целостное поведение: Генотипический (обусловленный генной программой); Фенотипический (обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды).

Свойства врожденных форм поведения: Врожденные формы поведения обусловлены генетически, в их основе лежит жесткая рефлекторная дуга; Безусловные формы поведения являются видовыми; Безусловные формы поведения постоянны; Безусловные формы поведения замыкаются на уровне низших отделов ЦНС (спинной мозг, ствол мозга и др.).

Реализация врожденных рефлексов зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью; Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Эксперименты Харлоу с суррогатными матерями: детеныши предпочитали проводить большую часть времени с манекенами, имеющими сходство с обезьяной и покрытыми мехом, хотя для кормления подходили к жесткому манекену из сетки, на котором была закреплена бутылочка с молоком.

По биологической значимости: Сохранительные рефлексы: гомеостатические рефлексы (пищевой, дыхательный рефлексы, регуляция артериального давления, концентрации глюкозы в крови и т.д.); восстановительные (сон); рефлекс сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве). Защитные рефлексы: устранение вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, чихание, кашель и т.д.); активное уничтожение или нейтрализация вредных раздражителей, объектов (наступательное, активно-оборонительные, агрессивные рефлексы); пассивно-оборонительные рефлексы (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания, затаивания). Ориентировочные рефлексы на новизну; Виды врожденных форм поведения

1)индивидуальные – пищевой, активно-, пассивно-оборонительные, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2)видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые сохранение вида.

По освоению сфер жизни: Витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой, пищевой, оборонительный); Критериями рефлексов витальной группы являются: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; 2. реализация данных рефлексов не требует участие другой особи того же вида. Ролевые (зоосоциальные), включающие половой, родительский, территориальный, иерархический. Реализация этой группы рефлексов происходит только путем взаимодействия с другими особями своего вида; Саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.). Виды врожденных форм поведения

По сложности врожденные формы поведения могут быть элементарно простыми (тропизмы, таксисы, безусловные рефлексы) и очень сложными (инстинкты); Таксисы – это направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток либо свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов под влиянием односторонне действующего стимула. Безусловный рефлекс относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Инстинкт комплексы генетически закрепленных у индивида неосознаваемых установок последовательности действий и алгоритмов поведения, которые обеспечивали предшествующим поколениям успех в выживании и появлении данного жизнеспособного индивида. Виды врожденных форм поведения

Инстинкт - это сложный цепной безусловный рефлекс, в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего (по Павлову И.П.); С эволюционной точки зрения инстинкт биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. Специфическая совокупность внешних стимулов, которые вызывают формирование инстинктивного поведения, получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Инстинктивная реакция запускается под влиянием какого-либо внешнего раздражителя (релизера) по заложенной в генетическом аппарате программе. Релизер, воздействующий на соответствующий рецептор, активирует жесткую, генетически закодированную рефлекторную дугу (программу), вызывающую стереотипный двигательный акт.

Завершающий акт ключевые стимулы Поисковое поведение запускается спонтанно при наличии соответствующей мотивации. Поисковое поведение более пластично и формируется в значительной степени за счет обучения. Завершающий акт формируется в результате созревания соответствующих структур мозга, и лишь в незначительной степени – в результате обучения. Безусловный рефлекс можно считать простейшим частным случаем поведенческого акта, в котором поисковое поведение отсутствует, а безусловный стимул вызывает стереотипную безусловную реакцию. Структура инстинктивного поведения Поисковое поведение

Этапы деятельности мозга Подготовительный (побуждающие, драйвовые, мотивационные) процессы; связан с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма; анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и назван Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой; действует через систему мозговых образований, включающих ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс; проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя;Исполнительный (консумматорные, завершающие, подкрепляющие) процессы; обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов; действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса); проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя;

Драйв - нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению; Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голосовое возбуждение). «Антидрайв» - такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а анти драйвов – моторная демобилизация организма и успокоение.

Возникновение реакции страха и его влияния Активно–оборонительное поведение снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» Активно–оборонительное поведение может быть получено путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических областей), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости.

Эмоции -субъективные переживания, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и анти драйвов. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), - писал И.П. Павлов, - физиологическое соматическое от психического, т.е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т.д.?»

Сложнейшие безусловные рефлексы это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Обучение
Инстинкт
Разумное
поведение
Соотношение основных элементарных компонентов поведения (по Л. В.
Крушинскому, 1977).
Большинство наблюдаемых нами видов реального поведения животных и
человека включают в себя все три компонента одновременно.

Врожденное поведение

называются такие формы поведения,
которые генетически запрограммированы и
которые практически невозможно
изменить.

Безусловнорефлекторная
деятельность человека и животных
(врожденные формы поведения)
необходима для сохранения
организма в неменяющихся
(постоянных) условиях окружающей
среды при действии различных
раздражителей.

Свойства врождённых форм
поведения:
Врождённые формы поведения обусловлены генетически, в их
основе лежит жёсткая рефлекторная дуга;
Безусловные формы поведения являются видовыми;
Безусловные формы поведения постоянны;
Безусловные формы поведения замыкаются на уровне низших
отделов ЦНС (спинной мозг, ствол мозга и др.).
Рефлекс Бабинского

1) индивидуальные – пищевой, активно-,
пассивно-оборонительные, агрессивный,
рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс
игры;
2) видовые – половой и родительский.
По мнению Павлова, первые из этих рефлексов
обеспечивают индивидуальное
самосохранение особи, вторые сохранение
вида.

Виды врожденных форм поведения
По биологической значимости:
Сохранительные рефлексы:
гомеостатические рефлексы (пищевой, дыхательный рефлексы, регуляция
артериального давления, концентрации глюкозы в крови и т.д.);
восстановительные (сон);
рефлекс сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы
о потомстве).
Защитные рефлексы:
активное уничтожение или нейтрализация вредных раздражителей,
объектов (наступательное, активно-оборонительные, агрессивные
рефлексы);
пассивно-оборонительные рефлексы (рефлекс отдергивания, рефлекс
отступления, избегания, затаивания).
устранение вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь
организма (чесательный рефлекс, чихание, кашель и т.д.);
Ориентировочные рефлексы на новизну;

10.

Виды врожденных форм поведения
По освоению сфер жизни:
Витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой,
пищевой, оборонительный);
Критериями рефлексов витальной группы являются: 1.
неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической
гибели особи; 2. реализация данных рефлексов не требует участие
другой особи того же вида.
Ролевые (зоосоциальные), включающие половой, родительский,
территориальный, иерархический. Реализация этой группы рефлексов
происходит только путем взаимодействия с другими особями своего вида;
Саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.).
По сложности врожденные формы поведения могут быть элементарно
простыми (тропизмы, таксисы, безусловные рефлексы) и очень сложными
(инстинкты);

11.

Создание учения о ВНД. Рефлексы
Для безусловных рефлексов характерно:
1. Это врожденные рефлексы, передаются по наследству (глотание, слюноотделение,
дыхание);
2. Являются видовыми, характерными для всех особей данного вида;
3. Имеют постоянные рефлекторные дуги;
4. Относительно постоянны;
5. Осуществляются в ответ на определенное раздражение;
6. Рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге или подкорковых узлах головного
мозга.

12.

13.

14. Группы безусловных рефлексов (А.Б. Коган, 1959)

1)
элементарные безусловные рефлексы - простые ответные
реакции местного значения, выполняемые в соответствии с
жестко детерминированной программой сегментарных
центров;
2) координационные безусловные рефлексы, которые, хотя и
выполняются на сегментарном уровне, но допускают
коррекцию на основе положительных и отрицательных
обратных связей;
3) интегративные безусловные рефлексы, представляющие собой
синтез координированных двигательных актов с их
вегетативным обеспечением в форме комплексных реакций
определенного биологического значения; эти безусловные
рефлексы осуществляются надсегментарными уровнями
центральной нервной системы и обеспечивают целостные
ответы организма.

15.

16.

17.

18.

19.

20. Соотношение уровня бодрствования и уровня напряжения (В. Блок, 1970)

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27. Базальные ганглии

Располагаются под белым веществом внутри
переднего мозга, преимущественно в лобных
отделах.
Хвостатое ядро, скорлупа, ограда, бледный шар.
Функции:
- интегративные процессы
- организация и регуляция двигательной
активности
- регуляция вегетативных центров

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40.

41. Комплексы фиксированных действий

сложные стереотипные движения, образующие
высокоорганизованную последовательность.
КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными
раздражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково
проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись
по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие,
причем эти КФД теперь уже утрачивают свой
приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно,
поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается,
что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и
осуществляются практически с первого же раза.
Например, реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся; самцы
трехиглой колюшки, защищая свою территорию, реагируют на
строго специфический признак самца своего вида - красное
брюшко - стимулы-релизеры или ключевые сигналы.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57. Пример инстинктивного поведения

Недавно вылупившиеся птенцы запрокидывают голову, открывают рот и
издают громкий писк. Родители помещают принесенную пищу в клювы
птенцов.

58.

59.

Термин "инстинкт" в переводе с латинского и
означает внутреннее побуждение.
Инстинкт - генетически детерминированная
программа сложных поведенческих действий
Ч. Дарвин (1859) первым провел
сравнительное описание инстинктов,
свойственных как животному, так и человеку.
Этим путем он доказал общность
биологических основ поведения человека и
животных и возможность изучения эволюции
поведения.

60. Критерии инстинктивного действия (Г.Э. Циглер, 1964)

1) побуждение и способность к действию
принадлежит к числу наследственных свойств вида;
2) такие действия не требуют предварительного
обучения;
3) оно выполняется по существу одинаково у всех
нормальных представителей вида;
4) оно соответствует организации животного, то
есть связано с нормальным функционированием
его органов;
5) оно приспособлено к экологическим условиям
обитания вида.

61. Характеристики инстинктивного поведения

Стереотипность
Стабильность - необходима для
обязательного обеспечения жизненно важных
функций, независимо от случайных, постоянно
изменчивых условий среды, в которых
неизбежно оказывается любой представитель
вида
Опыт поколений
Индивидуальная адаптация видового опыта –
ряд наследственно закрепленных стабильных
и приобретенных актов поведения

62. К факторам инстинкта

внутренние
Гуморально-гормоналъные
отклонения в организме от
обычного физиологического
уровня
Например, добывание пищи,
гнездо-строение часто при
отсутствии наличных ключевых
стимулов
Потребность
Например, поиск партнера в
период полового возбуждения,
поиск материала для
построения гнезда и пр.
внешние
Ключевые, пусковые
стимулы
Например, приемы
имитирования природных
раздражителей
охотниками и рыболовам

63. Этапы поведения

поисковое (аппетентное)
Пластичный, изменчивый
- собственный жизненный
опыт
Например, направленный
поиск, подкрадывание,
бросок, овладение
добычей, умерщвление,
расчленение туши.
завершающее (консуматорное)
стабильный, генетически
фиксированный
Например, акт поедания

64. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

65. ИНСТИНКТЫ

Витальные обеспечивающие
физическое выживание
особи
Пищевой, питьевой
Оборонительный
(активный и пассивный
Регулирования цикла
«сон-бодрствование»
Экономии энергии и
сил
Критерии:
1. неудовлетворение
ведет к физической
гибели особи;
2. реализация данных
рефлексов не требует
участие другой особи
того же вида.
Ролевые
(зоосоциальные),
Половые - выбор
партнера
Родительские разделение ролей
отца и матери
Территориальные охрана зоны
обитания для
сохранения ресурсов
Эмоциональный
резонанс
Групповая иерархия
Реализация этой
группы рефлексов
происходит только
путем взаимодействия
с другими особями
своего вида;
Саморазвития
Исследовательский
Новизны
Свободы
Имитационный
(подражательный)
Игровой

66. Факторы репродуктивного поведения

1) для организации полового поведения
необходимо, чтобы животное находилось в
определенном гормональном состоянии;
2) необходимо наличие соответствующих
внешних стимулов;
3) необходим индивидуальный опыт общения
с особями своего вида, который влияет на
реактивность к внешним раздражениям,
усовершенствование соответствующих
движений, включая готовность к спариванию.

67.

Поведение ухаживания представляет собой сложную
последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую
вероятность успешного спаривания.
Например, поведение селезней при ухаживании (К. Лоренц, 1971);
ухаживание у дельфинов-афалин состоит в том, что самка покусывает
партнера, обнюхивает его, прикасается к нему, поглаживает
плавниками, совершает прыжки, погоню друг за другом
родительское поведение носит видоспецифический характер. у
макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1)
тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность и 3)
отталкивание.
Организованные сообщества: 1) сложная система коммуникации
между членами сообщества; 2) разделение труда, основанное на
специализации; 3) стремление членов общества держаться в тесной
близости друг к другу; 4) постоянство состава; 5) затруднение доступа
особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.

68.

Организация многих сообществ позвоночных
базируется на двух главных факторах доминировании и территориальности.
Под доминированием большинство биологов
понимают утверждение за особью в ее
взаимодействии с другими членами
сообщества определенного ранга (или роли).
Такое иерархическое поведение,
обеспечивающее социальную организацию,
может оказаться сильнее, чем голод,
сексуальность, агрессивность и страх.

69. Пример доминирования

Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные
биологические тенденции.
Ярко описывает поведение "господства и подчинения" у обезьян Я.
Дембовский (1963). Доминирование у обезьян распространяется на все
виды их поведения. Структурной основой является семья, состоящая из
одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа
подростков. Вожак - самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в
драках
и,
вероятно,
наиболее
интеллектуально
развитый.
Доминирование вожака признается беспрекословно остальными
членами семьи. Появление соперника в семье сопровождается его
изгнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза
подставления, имеющая символический характер. Чистка шерсти имеет у
приматов значение умиротворяющего жеста. Законы субординации
распространяются и на других членов стада обезьян.
Наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее
сильного и здорового самца. Или старые самки, защищающие свое стадо,
жертвуют собой ради сохранения жизни своих более молодых
родственников.

70. Территориальность

Закон территориальности имеет глубокое биологическое
основание: самка выбирает самца, владеющего "хорошей"
территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.
Связана с доминированием и определяет структуру
сообщества.
Область, в пределах которой ее постоянный обитатель
пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам
правом первенства, не принадлежащим ему в других областях.
И полным доминированием.
Границы территории, например у хищных, обозначаются с
помощью мечения специальных мест мочой или выделениями
особых желез. Если метка, скажем, свежая, то есть вероятность
встречи с хозяином чужой территории велика, группа во
избежание неприятностей меняет маршрут.

71. Первобытное человеческое сообщество

вряд ли представляло собой общество
равных и свободных (П.В. Симонов, 1986) .
Изобретение орудий, распределение
совместно добытой пищи и другие черты
очеловечивания наложились на достаточно
сложную и жесткую групповую
организацию наших животных предков,
качественно ее трансформируя.

72. Удовлетворение идеальных потребностей (саморазвитие)

Рефлексы
ориентировочноисследовательского
поведения, рефлексы
сопротивления (рефлекс
свободы, по Павлову) и
рефлексы превентивной
"вооруженности" имитационный и
игровой.
1) они не связаны с
индивидуальной или
видовой адаптацией к
наличной, существующей в
данный момент ситуации.
Эти рефлексы обращены к
будущему;
2) эти рефлексы
самостоятельны, и
невыводимы из других
потребностей живого
организма и несводимы к
другим ранее упомянутым
мотивациям.

73. Исследовательское поведение

животных побуждается самостоятельной потребностью в получении
информации.
Элементарные появляются очень рано даже у незрелорождающихся животных
Например, маятникообразные движения головой, связанные с поиском соска
матери.
В дальнейшем появляются более сложные ориентировочные реакции
Например, обнюхивание, прислушивание, присматривание, поворот глаз, ушей,
головы, приближение к незнакомому предмету.
служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С
ориентировочного рефлекса начинается любой контакт животного с факторами
среды. Они выполняют роль неспецифического фактора активации мозговой
деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на более адекватное и
полное восприятие соответствующей информации
нормальная жизнедеятельность требует непрерывного поступления из
внешней среды не только вещества и энергии, но и информации.
Например, информационный голод и изоляция и в условиях ограничения
движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на
массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метаболических
процессов.

74. Рефлекс свободы

преодоления какого-либо ограничения
метод "стимульно-преградной ситуации« (В.П.
Протопопов, 1950
Например, на путях к овладению стимулом
(например, пищевой приманкой) возникала
преграда в виде клетки с запертой дверцей.
Животное без всякого предварительного научения
осуществляло реакцию преодоления этой
преграды: грызет зубами, рвет лапами решетку,
протискивается в щели до тех пор, пока не откроет
свободный доступ к приманке.

75. Потребность в приобретении опыта, навыков, умений

Подражательное поведение
(имитационное)
обеспечивает передачу
опыта от одного поколения к
другому (М.Е. Лобашев,
1967)
лежит в основе "сигнальной
(не генетической)
наследственности"
неизменно противостоит
индивидуально
приобретенный опыт.
Например, стадо овец
Игровое поведение
совокупность двигательных
актов организма, включающим
определенные мышечные
группы, используемые в
дальнейшем взрослым
животным в соответствующих
жизненных ситуациях - бегстве,
борьбе, добыче пищи,
размножении и т.д. (А.Д.
Слоним, 1986)
наследственно
детерминированным
комплексом упражнений,
тестирующих ССС, дыхательную
и нервную системы.

Эта статья для психологов. Врождённые формы поведения человека – что они собой представляют и как проявляются? Классификация инстинктов по И. П. Павлову.

Общепринятого строгого определения для понятия инстинкта не существует, нет и общепринятой структуры классификации инстинктов. В нашем случае под инстинктом подразумеваются врождённые формы поведения для адаптации и выживания отдельной особи и вида в целом. Проявляется инстинктивное поведение при определённых условиях, как правило, в качестве реакций на какие-либо внутренние или внешние стимулы.

Каким же образом связаны инстинкты и поведение человека ? Давайте сделаем небольшое отступление. Инстинкт – это последовательная совокупность безусловных рефлексов. При этом рефлекс – это отдельная реакция, а инстинкт – это более сложная форма поведения. В основе любого приобретённого поведения лежат наследуемые врождённые рефлексы. У взрослого человека всё сложное поведение является приобретённым.

Крайне сложно провести границу между врождёнными формами поведения и приобретёнными. Например, умение белки удерживать орех передаётся наследственным путём, а разгрызать его впоследствии оптимальным способом – приобретённый навык. Умение хорька хватать крысу со спины в районе шеи передаётся по наследству, а умерщвлять её впоследствии одним укусом – приобретается со временем.

В 1894 году профессор Бристольского университета К. Ллойд Морган предложил научному сообществу «закон экономии»: «То или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале». При этом, конечно же, не стоит прибегать к крайностям, как иронично заметил Альберт Эйнштейн: «все следует упрощать настолько, насколько возможно, но не более того».

Разбирая врождённые формы поведения человека , разговор можно начать с Лоренца: «Я не приписываю человеческие свойства животным: как раз наоборот, я демонстрирую то огромное наследство, которое мы получили от животных и которое живёт в нас по сей день» (2).

Конрад Лоренц (1903–1989) – австрийский зоолог, лауреат Нобелевской премии (1973, совместно с Фришем и Тинбергеном) «за открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения» (1). С его именем связано появление этологии, сформировавшейся в качестве новой научной дисциплины во второй половине XX века.
Его научная и просветительская деятельность в качестве естествоиспытателя во многом помогла связать врождённые наследуемые свойства с поведением и чувствами человека: «те элементы нашего поведения, которые мы привыкли называть человеческими слабостями, в действительности почти всегда являются общими для нас и для высших животных» (2).

Существует несколько классификаций для инстинктов, в нашей статье мы приведём ту, которую предложил :
1. Пищевой инстинкт.
2. Оборонительный.
3. Половой.
4. Родительский.
5. Исследовательский ориентировочный инстинкт (Что такое?).
6. Групповой (*социальный).

Инстинкты и поведение человека.
Пищевой.

Пищевой инстинкт является одним из основных инстинктов, оказывающих влияние на поведение животных. Большую часть жизни они проводят в поисках пищи. Для человека эта проблема осталась в прошлом. В современном мире задача выжить, не погибнув от голода, потеряла для него актуальность, но не утратила своё значение. Большую часть своих доходов люди тратят на питание, а особенности национальной кухни могут поведать многое об истории и развитии народа.

Поведение, реализующее пищевой инстинкт, зависит от условий внешней среды и уклада жизни. Наследственная изменчивость и естественный отбор могут способствовать формированию различных особенностей поведения у особей одного вида, но обитающих на разных территориях.
Когда-то Чарлз Дарвин обратил внимание на различные формы клюва у зябликов, населяющих разные Галапагосские острова на архипелаге в Тихом океане. У одних зябликов клюв был приспособлен для раскалывания орешков, у других – добывать насекомых, а у третьих, клюв использовался для высасывания крови с тела крупных парнокопытных. Различная форма клюва соответствовала различному способу добывания пищи, разным условиям жизни и набору наследуемых свойств, сохраняющихся благодаря естественному отбору.

Видеокадр из фильма «Великие личности. Чарлз Дарвин».
Источник: документальный фильм на ресурсе YouTube.

Инстинкты и поведение человека.
Оборонительный.

Под инстинктом самосохранения подразумевают совокупность врождённых форм поведения, проявляющихся в ситуациях, при которых возможно возникновение угрозы для выживания либо опасных последствий здоровью особи. Включает в себя как активные формы поведения (убегание и нападение), так и пассивные (замирание и затаивание).

Агрессия является одним из проявлений оборонительного инстинкта, имеет глубокие биологические корни. Попадая в ситуацию невозможности удовлетворения своих значимых потребностей, человек нередко воспринимает это как угрозу своему образу жизни и себе лично. Пытаясь переломить травмирующую ситуацию, находясь в состоянии негодования или раздражения, он может выплеснуть внутренние напряжения во внешний мир.

Инстинкты и поведение человека.
Половой.

Половой инстинкт – это совокупность врождённых форм поведения, которые сопровождают такие процессы, как половое созревание, брачное ухаживание, образование пары и другие. Лоренц в своей книге «Кольцо царя Соломона» любопытным образом описывает процесс образования пары у галок:
«Пара формирует надёжный оборонительный союз – каждый партнёр преданнейшим образом поддерживает другого. И это весьма существенно, ибо супруги должны вступить в борьбу с более старыми и высокопоставленными парами, чтобы отвоевать себе подходящую нишу для устройства гнезда и удержать её за собой. Неизменно пребывая в позах наивысшего самовосхваления, редко отлучаясь даже на расстояние ярда друг от друга, наша чета совершает свой жизненный путь. Поистине поучительна взаимная привязанность этих детей природы» (2).

В период полового созревания инстинкты предписывают особи найти и занять свое место в группе. Поведение в этот период может кардинально меняться.
У слонов и львов достигшие половой зрелости самцы обычно удаляются из группы. У волков и павианов самцы-подростки остаются в группе, но малейшее неподчинение законам стаи сразу жёстко пресекается (неужившиеся молодые половозрелые самцы изгоняются). У шимпанзе, наиболее близкого «родственника» человеку, система социальной иерархии более мягкая. Если шимпанзе-подросток нарушает сложившиеся правила поведения в группе, его ставят на место и «учат» субординации.

Подростковый возраст у человека – явление довольно известное. Характерной особенностью периода является смещение приоритетов из семьи в группу сверстников, неприятие советов и поучений со стороны взрослых, требование общения на равных и головная боль для родителей. Протестная неуправляемость через некоторое время проходит так же незаметно, как и началась.

Инстинкты и поведение человека.
Родительский.

Отношения между детенышем и родителями в природе также формируют врождённые формы поведения (материнский инстинкт). В 1973 году Конрад Лоренц открыл явление импринтинга у серых гусей. Импринтинг – это запечатление образа, «впечатывание» его в формирующийся мозг во время начального периода жизни.

Появившиеся на свет гусята в первые часы после рождения признают матерью первый движущийся объект средних размеров. Обычно этим объектом является гусыня, но им может быть и цветной воздушный шарик, и человек.

Этот отрезок времени важен для формирования материнских форм поведения. Если в этот период изолировать мать от своего потомства, то впоследствии отношения между ними могут не сложиться.
«Только писк индюшонка включает с помощью врожденного механизма материнское поведение и сдерживает агрессию. Глухие индейки совершенно нормально высиживали птенцов, и до этого их социальное и половое поведение также вполне отвечало норме. Но когда у них стали вылупляться индюшата, оказалось, что материнское поведение подопытных нарушено самым трагическим образом: все глухие индейки заклевывали насмерть всех своих детей, едва они успевали вылупиться!» (3, глава 3).

«То, что у животных, заботящихся о потомстве, мать не обижает детенышей – вовсе не «сам собой разумеющийся» закон природы. В каждом отдельном случае это должно быть обеспечено особым механизмом торможения агрессии. Каждый, кто разводил кроликов или пушных зверей, может рассказать историю о том, каких, казалось бы, ничтожных помех бывает достаточно, чтобы подобные механизмы торможения отказали. Я знаю случай, когда пассажирский самолет Люфтганзы, сбившись в тумане с курса, низко пролетел над фермой черно-бурых лисиц, и из-за этого все недавно ощенившиеся самки съели своих щенков» (3).

Статья о врождённых формах поведения человека получилась слишком объёмной. Об ориентировочном исследовательском инстинкте, который во многом определяет сознательную и творческую деятельность человека, будет рассказано в следующей публикации, а групповой инстинкт разбирается в статье « ».

Литература:
1. Werner Straube. Erinnerungen an Konrad Lorenz.
2. K. Lorenz. Кольцо царя Соломона.
3. K. Lorenz. Так называемое зло.